Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

активных нейронов скрывается множество странных темных нейронов второго типа. Они проявляют нормальную активность, регулярно отправляя импульсы своим корреспондентам. Но при этом, похоже, ни на что не реагируют. Их импульсы не являются ответами на входящие сигналы, поскольку практически не меняются, что бы ни происходило во внешнем мире. Они говорят с другими нейронами, но, кажется, никого не слушают. Для внешнего мира они недосягаемы.

Эти темные нейроны были спрятаны у всех на виду – в огромных кучах бумаг с записями нейронной активности различных лабораторий с 1960-х и до начала 2000-х годов. Во всех этих статьях первое предложение, открывающее раздел «Результаты исследования» всегда было сформулировано примерно следующим образом: «Всего мы провели запись активности N нейронов, по одному за раз, предъявляя стимул X или вызывая движение Y. Мы обнаружили, что M из N нейронов откликнулись на предложенный стимул, они и будут предметом данной статьи». Количество откликнувшихся нейронов M всегда было намного меньше, чем общее количество активных нейронов N, так что остальные результаты просто выбрасывали! Что же делали те, другие нейроны, нейроны «N минус M», невосприимчивые к предложенному стимулу?

Темные нейроны второго типа особенно отчетливо видны в современных исследованиях, позволяющих вести запись активности многих нейронов одновременно. Ведь теперь мы можем брать огромные группы нейронов, исчисляемые сотнями или тысячами, и исследовать каждый из них индивидуально на предмет его настройки, выяснять, на какие стимулы из внешнего мира он реагирует. Когда Саймон Перон и его коллеги анализировали свои записи из участка коры, отвечающего за сигналы мышиных усов, они назвали 67 % этих нейронов «активными» – включая те, что почти не отправляли импульсов. Исследуя, на что реагируют эти 67 %, они обнаружили, что 28 % отправляли импульсы без какой-либо привязки к поставленным задачам. Они не демонстрировали никакой настройки на то, двигалась ли вибрисса или упиралась в столбик; не было явной разницы в том, находится ли столбик на пути усика или ощупывает ли усик столбик слева или справа. 28 % активных нейронов в самой первой части коры головного мозга, получающей данные от одной-единственной вибриссы, по-видимому, совершенно не слушали, что этот усик пытался им сообщить.

Кристофер Харви и его коллеги обнаружили похожую картину в своих записях из теменной коры мышей, бегущих в виртуальном лабиринте. Надеюсь, вы помните, что они назвали «активными» только 47 % своих нейронов. И из них 27 % отправляли импульсы, никак не связанные с информацией о решаемых задачах. Никакой настройки на то, где была мышь или что она делала. Активные нейроны теменной коры, казалось, не слушали, что происходило с миром вокруг.

Моя лаборатория обнаружила то же самое в записях активности нейронов префронтальной коры крыс, бегающих по Y-образному лабиринту [159]. В каждом сеансе обучения в лабиринте наши сотрудники вели регистрацию активности от 12 до 55 нейронов. Все эти нейроны были активными или по крайней мере не темными, поскольку мы вели записи с обычных электродов. Тем не менее в каждом сеансе обычно только один или два нейрона по-разному реагировали на события, происходящие в мире вокруг крысы. Только один или два отправляли разное количество импульсов в зависимости от того, выбрала ли крыса левый или правый коридор; получила ли крыса награду на конце выбранного коридора; горит ли свет в конце коридора. Казалось, что большинству активных нейронов префронтальной коры просто наплевать на то, что происходит (но им совсем не наплевать, а чем они были заняты, я расскажу в следующей главе).

Вы можете спросить: что в этом случае значит «реагировать»? Этот безобидный вопрос открывает глубочайшие бездны. Обычно это означает, что нейрон отправил разное количество импульсов в одном случае по сравнению с другим. Например, коснулся усик столбика или нет. Побежало животное влево или вправо. А «различие» определяется установкой порогового значения, поскольку обычно ставится вопрос, проходит ли разница в количестве отправленных импульсов в этих двух случаях какой-либо статистический тест. Так ученые пришли к общепризнанному мнению, что в коре есть разные функциональные типы нейронов. Что нейроны по всей коре головного мозга либо реагируют на стимул X, либо нет. Что нейроны в V1 представляют собой либо простые клетки, либо сложные. Что нейроны слуховой коры либо настроены на определенную группу частот, либо нет. Нейроны соматосенсорной коры либо настроены на прикосновение пальца к поверхности, либо нет. Нейроны в моторных зонах коры головного мозга либо реагируют на скорость движения руки, либо нет. Нейроны префронтальной коры либо реагируют на ценность вознаграждения, либо нет.

Но, как мы с Адриеном Ворером и Кристианом Махенсом поняли в 2013 году [160], произвольное обозначение нейронов как «отвечающих» или «не отвечающих» в соответствии с некоторым статистическим «порогом срабатывания» ошибочно. Оно разбивает на две группы непрерывный континуум реакций от практически несущественной через слабую, умеренную и среднюю до бурной. То есть мы всегда можем провести разделительную линию и разбить непрерывный континуум на две условно разные группы. А это в свою очередь означает, что на самом деле в природе не существует четко разграниченных «типов» нейронов, которые мы можем определить по их реакции на мир. Можно привести множество примеров, когда очевидных типов нейронов не существует; областей, в которых нейроны принадлежат к непрерывному континууму в зависимости того, как они изменяют свои потоки импульсов. Мы уже наблюдали в первичной зрительной зоне V1, что простые и сложные клетки принадлежат такому континууму. В префронтальной коре головного мозга обезьяны, касающейся вибрирующего кусочка металла, сформируется непрерывный континуум нейронов, в различной степени реагирующих на частоту вибрации [161]. В теменной коре крысы, принимающей решение сворачивать влево или вправо на основе количества звуковых щелчков или вспышек света, как предпочтения нейронов, отвечающих за принятие решения о направлении, так и степень реакции нейронов, отвечающих за восприятие щелчков и вспышек, являются элементами континуума [162].

Все это означает, что темные нейроны второго типа находятся на одном из концов континуума ответственности. Они практически не меняют своей активности в зависимости от событий во внешнем мире, точнее, изменения их активности слишком малы, чтобы их можно было зарегистрировать доступными методами. Но неужели эти изменения слишком слабы и для того, чтобы их могли уловить другие нейроны мозга? В конце концов, что если эти слабые изменения в потоке импульсов произойдут во многих нейронах одновременно? Чтобы ответить на этот вопрос должным образом, пора обратиться к самому глубокому вопросу нейробиологии – значению импульса.

Глава 7

Значение импульса

Счетчики и таймеры

На протяжении почти столетия между сторонниками гипотез Счетчика и Таймера велась война относительно значения импульса [163].

Счетчики полагают, что нейрон посылает свои сообщения в виде